A. P. COVICH, T. A. CROWL, S. L. JOHNSON, AND M. PYRON

Key words: Atya; Decapoda; detritivores; drought; elevational gradient; habitat selection; hurricane disturbance; Macrobrachium; predator avoidance; Xiphocaris

Different intensities and frequencies of disturbances can alter spatial and temporal patterns of abundances for coexisting species. We observed the effects of a high-flow event generated by Hurricane Hugo (19 September 1989) and below normal stream flow during 1994 on freshwater shrimp populations in a tropical, montane stream. To determine if these different hydrologic regimes altered distributions of populations, we compared shrimp densities during three periods: pre-Hurricane Hugo (20 mo), post-Hurricane Hugo (50 mo), and low-flow (12 mo). There were significant differences in the relationships between locations of stream pools along an elevational gradient (300 to 470 m) and the abundances of two species of shrimp (Atya lanipes and Xiphocaris elongata) during these three periods: Atya increased in density with increasing elevation in a consistent fashion during all three periods. Densities also increased during the post-Hugo and low-flow periods relative to the pre-Hugo baseline. Xiphocaris increased in density with increasing elevation during the pre- and post-Hugo periods, but density decreased with elevation during the low-flow period. Palaemonid species of predatory shrimp, Macrobrachium carcinus and Macrobrachium crenulatum, consistently decreased in density with elevation during all three periods of obsevation.

Multiple regression analyses demonstrated high predictability of Atya density distributions based on volume, pool depth, and coefficient of variation of pool depth during the pre-Hugo baseline observations. Xiphocaris densities were positively associated with pool width and negatively associated with the coefficient of variation of pool width in the pre-Hugo period. However, physical variables did not predict Atya or Xiphocaris densities during the post-Hugo period. During the dry period, there was a negative association between Atya densities and pool depth and width, and a positive association with the coefficient of variation of pool depth. During the dry period, Xiphocaris densities were best predicted as a function of maximum depth; there was a negative association with the coefficient of variation of pool width, pool width-to-depth ratio, and elevation. Mechanisms that likely cause these patterns of distribution include avoidance of predators coupled with active preference by prey species for pool habitats with low frequency of washout by storm flows, and with sufficient storage of food resources (microbially conditioned leaf detritus).

RESUMEN

Distintas intensidades y frecuencias de perturbación pueden modificar los patrones espaciales y temporales de la abundancia de especies coexistentes. Observamos los efectos de un aumento de caudal generado por el Huracán Hugo (19 de septiembre de 1989) y de un caudal por debajo del normal durante 1994 en las poblaciones de gambas de agua dulce en un arroyo tropical de distribución de la población comparamos la densidad de gambas durante tres períodos: pre-Huracán Hugo (20 mo), post-Huracán (50 mo) y bajo caudal (12 mo). Hubo diferencias significativas en las relaciones entre las balsas en un gradiente de altitud (300 a 470 m) y la abundancia de dos especies de gamba (Atyalanipes y Xiphocaris elongata) durante estos tres períodos. Atya aumentó en densidad con el incremento en altitud de manera consistente durante los tres períodos. Las densidades también aumentaron después del Huracán y en el período de bajo caudal en relación a nivel de base pre-Huracán. Xiphocaris aumentó en densidad con el aumento de altitud durante los períodos pre y post-Huracán, pero la densidad disminuyó con la altitud durante el período de bajo caudal. La densidad de dos especies de palaemónidos, Machobrachium carninus y Macrobrachium crenulatum, disminuyó de manera consistente con la altura durante los tres períodos de observación.

Análisis de regresión múltiples demostraron una alta predictibilidad de la distribución de la densidad de Atya en base al volumen, profundidad de la balsa y al coeficiente de variación de la profundidad de la balsa durante las observaciones control pre-Huracán. Las densidades de Xiphocaris mostraron una asociación positiva con la anchura de la balsa y negativa con el coeficiente de variación de la anchura de la balsa en el período pre-Huracán. Sin embargo, las variables físicas no predijeron las densidades de Atya o Xiphocaris durante el período post-Huracán. Durante el período seco, las densidades de Atya mostraron una asociación negativa con la profundidad y la anchura de la balsa, y una asociación positiva con el coeficiente de variación de la anchura de la balsa. Durante el período seco, las densidades de Xiphocaris fueron mejor predichas en función de la profundidad máxima y hubo una asociación negativa con el coeficiente de variación de la anchura de la balsa. Las densidades de Macrobrachium pre-Huracán estuvieron asociadas de manera negativa de la anchura de la balsa, la relación anchura-profundidad y la altitud; durante los períodos seco y post-Huracán la altitud fue el mejor predictor de la densidad de Macrobrachium. Probablemente los mecanismos que causan estos patrones de distribución incluyen la evitalidad de predadores acoplada con una preferencia activa de las especies presa pro los hábitats en la balsa con baja frecuencia de lavado durante tormentas y con suficiente almacenamiento de recursos alimenticios (detritos condicionados por microbios).